現実と虚構が混ざった戦闘機のデザインや迫力のエアバトル、美少女×メカが好きな人にはたまらなく刺さる本作。ザイと戦闘機の迫力ある空戦シーンは特に必見。
突如世界各地に出現した正体不明の飛翔体・ザイが、人類の航空戦力を圧倒。人類は戦闘機を改造した"ドーター"と呼ばれる兵器を開発しザイに対抗する。そんななか、日本で暮らす鳴谷慧が出会ったのは真紅に輝くドーターと、それを駆る少女・グリペンだった。
人類の航空戦力を凌駕する正体不明の飛翔体・ザイ。上海脱出船団に乗りあわせた鳴谷慧は、ザイによる襲撃を受けるが、赤く輝く謎の機体に命を救われる。後日、慧は避難先の小松市で赤い機体を再び目撃する。
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自分を救ってくれた機体・グリペンと邂逅した慧。「ドーター」と呼ばれるその機体には、人工生命体・アニマが乗っていて、それこそが慧の出会った少女・グリペンだと、技官の八代通に教えられる。
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理由は未解明のままながら、慧といることで安定を得るグリペン。2人はテストフライトに向けて、シミュレータ訓練やトレーニングを続ける。そんななか、慧は思いがけずドーターとアニマの真実を知ってしまう。
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トラブルによってテストフライトが中止になった。グリペンが廃棄処分されると聞いた慧は基地へ忍び込み、グリペンを連れ出そうと試みる。しかし、そこでザイ襲来のアラートが無情にも鳴り響く。
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イーグルとの模擬戦でグリペンは連戦連敗。その結果に得意げなイーグルと反発するグリペン。そんな2人の不仲に慧が頭を悩ませているなか、新たなアニマ・ファントムが三沢基地から呼び出される。
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だまし討ちのような方法でグリペンとイーグルを模擬選で圧倒したファントム。憤る慧に対してファントムは、勝つためにはあらゆる手段を取るのが当然と話す。慧は個性が強くて折りあわないアニマたちに不安を覚え…。
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ファントムの身勝手さに噛みつくイーグル。独立混成飛行実験隊は意見や思想が食い違ってバラバラになっていた。一計を案じた慧は、敗者は勝者の言うことを何でも聞くという条件で、再び模擬戦をしようと提案する。
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慧たちの奇策により、作戦は一応の成功を収めた。小松に戻って日常を過ごす慧はある日、明華と喧嘩になってしまう。仲直りできないまま任務で那覇基地へやってきた慧は、そこで明華の姿を見つけて仰天する。
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慧は久しぶりの休日を明華と過ごそうとするが、八代通とグリペンに見つかり、厚木基地まで無理矢理連れ去れてしまう。そして、慧たちはDARPAのシャンケルと米軍所有のアニマ・ライノを紹介される。
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上海への侵攻作戦を間近に控えた独飛の中でも、とりわけファントムは作戦の裏に潜む政治的な思惑を危惧していた。無事に戻って来られる保証がどこにもないと知った慧は、明華ときちんと話をしようと決意する。
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